THEMISTO

Type	Série de campagnes océanographiques
Chef(s) de mission	COTTE Cédric
Chef de projet	COTTE Cédric
DOI	10.18142/288
Objectif	L'objectif principal de THEMISTO est d'étudier la distribution en 3-D du zooplancton et du micronecton en lien avec les phénomènes physiques et climatiques. Le projet propose d'utiliser l'acoustique active comme outil de mesure de la distribution et des densités d'organismes. Grâce à l'acquisition en continu par l'échosondeur EK80 (à 5 fréquences, de plus de 1000m de profondeur pour le 18kHz jusqu'à 200m pour le 200kHz) lors des transits La Réunion-Crozet-Kerguelen-Amsterdam-La Réunion le but est de i) distinguer les groupes et espèces de zooplancton et micronecton et ii) caractériser la variabilité de leur distribution en 3-D sur un important gradient latitudinal (des régions tropicales à polaires). Les processus physiques sont étudiés simultanément (principalement données in-situ du thermosalinographe et analyses des images satellite), permettant de définir les habitats critiques multi-échelles d'espèces clés des écosystèmes du sud de l'océan Indien. Incluant une partie développement méthodologique pour tirer le meilleur profit du nouveau matériel embarqué et bénéficiant de collaborations (notamment REPCCOAI et OISO sur les campagnes Obsaustral au niveau national et MOBYDICK et MESOPP (Mesopelagic Southern Ocean Prey and Predators) en international), les résultats obtenus permettent de mieux comprendre les écosystèmes pélagiques mais aussi la contribution de ces informations en terme d'assimilation dans les modèles trophiques et de conservation via la planification spatiale

Contexte scientifique et programmatique des campagnes

Résultats majeurs

1. Résultats majeurs de la série de campagne THEMISTO 2016-2019

Etude des variations d'abondance du zooplancton dans la partie indienne de l'océan Austral : influence des migrations nycthémérales et des paramètres environnementaux. (Master Claire Godet)

Les campagnes Jointes MDCPR/REPCCOAI et MyctO/THEMISTO (de 2013 à 2016) ont permis de quantifier les densités de zooplancton à partir de deux méthodes : le « Continuous Plankton Recorder » (CPR) qui prélève en surface, et l'acoustique qui permet de visualiser les densités zooplanctoniques sur la colonne d'eau. Des modèles linéaires mixtes généralisés ont été réalisés, afin d'analyser si les variations d'abondances du zooplancton prélevé par CPR étaient explicables par les cycles nychtemeraux observables par acoustique, et d'analyser si certains paramètres environnementaux permettaient d'expliquer ces fluctuations d'abondances sur les prélèvements du CPR la nuit, moment de la journée où l'abondance du zooplancton en surface est maximale. En couplant les données du CPR avec celles de l'acoustique, les fluctuations d'abondance ont pu être expliquées par les migrations nycthémérales. La biorégionalisation de l'indien sud et la comparaison avec les communautés de zooplancton étudiées par la collecte du CPR a ainsi pu être réalisée (Fig. 3 tirée de Godet et al. 2020), ainsi que l'écorégionalisation des euphausiacés et des myctophidés conduite dans le cadre du programme REPCCOAI.

Fig. 3. Carte des six biorégions et position des trois principaux fronts (du nord au sud: subtropical, subantarctique et front polaire). Les biorégions sont définies sur la base de paramètres abiotiques (SST, EKE et bathymétrie) et la concentration en Chl a. (Tiré de Godet et al. 2020)

Structuration spatiale des écosystèmes pélagiques dans l'Océan Indien Sud et la zone indienne de l'Océan Austral. (Master Camille Merland)

Le but était d'étudier la structuration spatiale des organismes micronectoniques dans la zone sud indienne, et particulièrement les échelles auxquelles ils se structurent, et de mettre en évidence d'éventuelles similarités avec les échelles auxquelles les prédateurs supérieurs concentrent leur recherche alimentaire. Dans un premier temps, une approche fonctionnelle a permis de régionaliser et d'identifier les patrons de variabilité du micronecton. La régionalisation obtenue est cohérente avec celle présentée précédemment par Béhagle et al. 2016. Elle a permis de passer une étape supplémentaire en hiérarchisant les patrons de variabilité. Deux années sur trois, la distinction jour/nuit est le facteur qui structure majoritairement les données. La variabilité spatiale des densités est le deuxième paramètre qui explique la différence entre les profils acoustiques. En revanche, nous montrons une tendance inverse sur la troisième année dans laquelle l'effet de la variabilité spatiale domine sur l'effet de la variabilité jour/nuit. Ensuite, nous avons comparé les échelles de structuration horizontale entre les densités de micronecton (proies) et la recherche alimentaire des prédateurs à partir de suivis télémétriques. Des échelles communes de l'ordre de 20 km ont été mises en évidence, suggérant l'importance de la (sub-)mésoéchelle (attribuée aux fronts océaniques). Cette première approche combinant les liens trophiques et les forçages environnementaux permet de compléter les approches utilisées habituellement pour définir les zones à forts enjeux de conservation et elle sera approfondie pour renforcer les résultats obtenus.

"Éteindre le soleil" pour observer la dynamique spatiale de la zone crépusculaire dans les îles Saint-Paul et New-Amsterdam, Sud de l'océan Indien (Thèse Lloyd Izard)

Les informations sur le micronecton (organismes > 2 cm) sont globalement rares en haute mer et sa distribution verticale et horizontale en relation avec les structures océanographiques est mal connue. La biodiversité complexe qui compose les groupes fonctionnels du micronecton rend encore plus difficile l'interprétation de leur dynamique spatiale. L'acoustique active est une méthode d'observation non intrusive qui permet de suivre à haute fréquence les organismes micronectoniques dans la colonne d'eau. Les générations avancées d'échosondeurs émettent simultanément plusieurs signaux acoustiques (dispositif multifréquence), ce qui permet d'obtenir une vue plus représentative de la communauté micronectonique. Alors que les données deviennent plus abondantes et complexes, il est crucial de développer des outils statistiques visant à extraire objectivement les composantes clés de leur variabilité. Dans cette étude, nous avons développé une méthode d'Analyse Fonctionnelle des Données Multivariée pour déterminer les patrons des structures du micronecton à travers la zone économique exclusive de Saint-Paul et de New-Amsterdam, à la frontière entre de grands domaines océaniques. Nos résultats montrent un schéma acoustique latitudinal clair en concordance avec les caractéristiques hydrologiques et les échantillons biologiques (programmes THEMISTO et REPCCOAI) (Fig. 4). Cette étude propose une méthode objective pour analyser la variabilité verticale et quantifier les modes de variabilité temporelle ou spatiale dans des données acoustiques multivariées. De telles méthodes pourraient être mises en oeuvre dans n'importe quelle région et permettre une modélisation tridimensionnelle de la structuration micronectonique.

Fig. 4. Classification des profils acoustiques 2016 (MD206) superposée aux cartes de (de gauche à droite) concentrations de chlorophylle a (mg.m^-3), à la température (°C) et la salinité de surface. (Tiré de Izard et al. en préparation)

Ecorégionalisation de la région subantarctique (20°W - 120°E)

Parmi une compilation de données dans le cadre d'un programme international, les données acoustiques actives ont été obtenues avec un échosondeur EK80 à bord du Marion Dufresne lors de la campagne THEMISTO 2018. Le transect s'étend sur 7766 km dans le sud-ouest de l'océan Indien sur une zone allant de 25 à 52° Sud et de 51 à 77° Est. Les données ont été enregistrées du 05 janvier 2018 au 01 février 2018. Les données de mauvaise qualité dues à des conditions météorologiques défavorables ont été retirées de l'ensemble des données. Après le nettoyage des données, une écho-intégration a été appliquée sur la colonne d'eau de 20 à 1000 m de profondeur avec une épaisseur de 10 m et sur le trajet d'une longueur de 1 km. Des cartes de distribution des densités moyennes ont ainsi été créées pour les données diurnes et nocturnes et pour chaque fréquence étudiée. De même, l'évolution de ces distributions de densité a été étudiée en fonction de la longitude et de la latitude sur l'ensemble du parcours.

Contribution au programme "Mesopelagic Southern Ocean Prey and Predators (MESOPP, H2020)"

Le concept de MESOPP est la création d'un réseau de collaboration et d'une e-infrastructure associée (système d'information sur les écosystèmes marins) entre des équipes/instituts de recherche européens et australiens partageant des intérêts similaires pour l'océan Austral et l'Antarctique, le fonctionnement de ses écosystèmes marins et les changements rapides qui se produisent avec le réchauffement climatique et l'exploitation des ressources marines. Les mesures acoustiques THEMISTO ont intégré les jeux de données de référence MESOPP comprennant 67 transects de mesure d'intensité de rétrodiffusion du volume à 38 kHz (Sv, dB re 1 m-1) collectés par 6 navires (de recherche et de pêche) (Fig. 5). Les jeux de données de référence contiennent également des données calibrées et post-traitées de 18 kHz de 3 transits, 70 kHz de 2 transits, 120 kHz de 4 transits et 200 kHz de 2 transits. Ces jeux de données de référence proviennent de trois secteurs de l'océan Austral (Atlantique sud, Indien sud et Pacifique sud).

Fig. 5. Transits acoustiques MESOPP calibrés et post-traités (Tiré de Fielding 2018).

Le post-traitement des données a été entrepris à l'aide d'une combinaison d'outils internes développés par le CSIRO, le BAS et/ou l'IRD et utilisés pour faciliter la gestion des données, l'identification des sous-ensembles de données et le post-traitement. Ces outils ont utilisé des progiciels, notamment Java, Matlab, Movies 3D et Echoview. Une comparaison préliminaire a indiqué que deux des trois méthodes de post-traitement utilisées ont généré des valeurs similaires de NASC intégrée sur la colonne d'eau de 0 à 800 m. Il y avait quelques différences entre les biais avec la profondeur, bien que tous restent faibles. La modélisation SEAPODYM LMTL est optimisée en utilisant le rapport entre les couches et, par conséquent, cette différence de biais avec la profondeur peut entraîner une plus grande incertitude lors de l'utilisation de données post-traitées avec différentes méthodes. En conséquence, il est clair que pour assurer une bonne qualité des données et des processus d'assurance, les techniques de traitement des données devraient être comparées sur des ensembles de données communs. Les estimations de l'incertitude pour mettre en évidence la précision et l'exactitude des mesures et l'importance de ces écarts dans les modèles, doivent être évaluées afin que les erreurs potentielles soient identifiées et que les méthodes nouvelles et émergentes soient évaluées afin de recommander les meilleures pratiques.

De la base de données référencée sur le site de MESOPP (https://www.mesopp.eu/), incluant les données THEMISTO, des analyses sont en cours et des articles sont en cours d'évaluation en vue de publication dans des journaux à fort indice de citation. THEMISTO contribue ainsi à l'effort de partage des données pour des (méta)analyses au niveau régional (Austral) ou global.

2. Résultats majeurs de la campagne MOBYDICK-THEMISTO (2018)

Diversité du macrozooplancton / micronecton, contenus et flux actif de carbone dans des environnement contrastés de la région de Kerguelen

Compte tenu du rôle prépondérant de l'océan Austral dans le cycle global du carbone, il est important de considérer les estimations du flux de carbone actif par rapport au budget global du carbone. Il est fondamental d'évaluer la contribution de la communauté biologique active du zooplancton et du micronecton sur la pompe biologique de carbone. Notre étude apporte de nouvelles informations sur la réponse de la communauté du macrozooplancton et du micronecton (MM) dans des régimes de production contrastés (zones oligotrophes vs zones biologiquement enrichies) que l'on trouve dans le site naturellement fertilisé du plateau de Kerguelen. En utilisant une combinaison d'échantillonnage au chalut et de mesures acoustiques, nous avons mis en évidence un système vertical à trois couches dans les stations HNLC et fertilisées (Fig. 6). Cependant, des communautés et des biomasses différentes ainsi que des modèles complexes de distribution verticale du MM et des flux de carbone associés ont été identifiés. Cette étude fournit de nouvelles informations sur l'importance des biomasses migrantes et de la structure de taille dans la pompe biologique des régions de l'océan Austral sous l'influence de topographie complexe et des effets de masse terrestre.

Fig. 6. Profiles acoustiques et biomasses correspondant aux différents taxons pour les 4 stations du programme MOBYDICK-THEMISTO. (Adapté de Cotté et al. 2022)

Structure du réseau trophique pélagique dans les eaux à forte teneur en nutriments et à faible teneur en chlorophylle (HNLC) et dans les eaux naturellement fertilisées en fer dans la région des îles Kerguelen, dans l'océan Austral.

La collecte simultanée de données WP2, WP3, chaluts et acoustiques a été utilisée pour étudier la diversité, l'abondance et la biomasse des communautés pélagiques, ainsi que la dynamique de l'écosystème dans les différents régimes de production primaire de la région de Kerguelen.
Nous avons constaté que les communautés pélagiques de macrozooplancton/micronekton différaient dans des conditions de production distinctes malgré un système vertical à trois couches bien visible. En conséquence, les eaux HNLC en amont du plateau de Kerguelen, dominées par le pico et le nanophytoplancton, avaient des communautés de mésozooplancton/macrozooplancton qui étaient > 0,6 positions trophiques plus élevées que sur le plateau naturellement enrichi en fer qui supporte de grandes efflorescences estivales de diatomées (Fig. 7). Cela suggère que l'efficacité de l'accumulation de biomasse dans les régions enrichies en fer dépend de la présence de grands brouteurs zooplanctoniques capables de consommer et d'assimiler efficacement les diatomées, tels que les crustacés qui étaient abondants sur le plateau. Les salpes représentaient près de la moitié de la biomasse du micronecton et la dynamique de population de cet organisme gélatineux abondant répondait aux régimes de production contrastés de la zone. Les modèles complexes de la distribution verticale du macrozooplancton/micronekton et les estimations du flux de carbone médié par les myctophidés migrateurs ont contribué à donner un aperçu des principaux composants et mécanismes de l'exportation active de carbone dans la région et de la façon dont ils sont modulés par la topographie complexe et les effets de la masse terrestre.

Fig. 7. Posterior trophic positions (median ± 95% credibility intervals) of mesozooplankton (125 ? m to 10 mm), macrozooplankton (10¿30 mm), and micronekton (> 30 mm) sampled at stations M1-M4 during the MOBYDICK survey. (Tiré de Hunt et al. 2021)

Démographie, taux de croissance de la population et migrations verticales des salpes (Salpa thompsoni) sur le plateau de Kerguelen.

Les salpes sont d'importants brouteurs dans l'océan Austral, et il a été démontré qu'ils effectuent des migrations verticales diurnes jusqu'à 500 m. Cependant, les estimations de leur taille et de leurs schémas de migration spécifiques à chaque stade sont déficients. Cette étude fournit les premières informations (provenant des chaluts et de l'acoustique) sur les schémas de migrations des salpes en fonction de leur taille et de leur stade de vie dans la région du plateau de Kerguelen. Nous discutons de la distribution verticale des blastozoïdes et des oozoïdes de jour comme de nuit; nous identifions que les plus petits individus sont les plus forts migrateurs, et que les plus grands individus peuvent se trouver à une profondeur de résidence diurne plus importante que ce qui était considéré auparavant (> 800 m).

Cette étude visait aussi à obtenir les premières estimations de la dynamique de la population de S. thompsoni et des taux de croissance sur le plateau de Kerguelen (sud de l'océan Indien) dans des stations hydrologiques contrastées sur le plateau de Kerguelen. Les conditions environnementales ont été importantes pour déterminer la densité et le développement des populations de S. thompsoni. Les taux de croissance (0,5-7,0 % j - 1 ) étaient plus élevés que ceux rapportés précédemment dans la péninsule Antarctique (0,3-4,6 % j - 1 ), mais plus faibles que près du Front Polaire Antarctique (FPA ; 3,7-20,7 % j - 1 ). Malgré des eaux de surface chaudes (4-5 °C), les faibles concentrations de chlorophylle a ont empêché les populations de salpes de se développer aussi rapidement que les populations situées près du FPA. La région du plateau de Kerguelen dévie une branche d'eau chaude vers le sud en direction de l'Antarctique. D'autres études sur la dynamique des populations de S. thompsoni sur plusieurs saisons sont nécessaires pour comprendre pleinement leur importance sur le plateau de Kerguelen et leur potentiel d'invasion vers des latitudes plus élevées.

3. Contributions du programme THEMISTO

- L'initiative Europe-IUCN BEST vise à soutenir des projets pour la biodiversité et les services écosystèmiques dans les territoires outre-mers. Le programme SEECTOR (Significant Ecological areas for pElagic species and ConservaTion challenge in the sOutheRn Indian Ocean, PI C. Cotté) s'est concentré sur la zone subantarctique de l'océan Indien pour identifier les hotspots trophiques, c'est à dire où s'aggrègent les plus importantes densités d'organismes pélagiques des niveaux trophiques intermédaire et des prédateurs supérieurs. Le but est d'apporter (i) une meilleur compréhension du lien proies-prédateurs et des phénomènes environnementaux à leur origine et (ii) de mieux délimiter ces hotspots en fonction de leurs caractéristiques plus ou moins dynamiques.

- Dans le cadre de la thèse de Lloyd Izard obtenue à SU et de la collaboration avec les Terres Australes et Antarctiques Françaises, les données MyctO/THEMISTO ont participé au support scientifique du dossier d'extension de la réserve marine dans la ZEE de St Paul - Amsterdam et annoncé en février 2022 (https://www.outre-mer.gouv.fr/emmanuel-macron-annonce-lextension-de-la-reserve-naturelle-des-terres-australes-francaises-la).

- Contribution à des activités de diffusion dans le cadre de THEMISTO:

Blog du programme THEMISTO lors de la campagne en mer Obsaustral 2019 : https://www.ipsl.fr/Actualites/A-decouvrir/Carnet-de-campagne-THEMISTO-campagne-oceanique-hydroacoustique-dans-l-ocean-indien

Participation à une exposition, « MYCTOPHIDAE, voyage en eau profonde », mise en forme à l'Institut Universitaire Européen de la Mer (Brest), et à une revue, La Lanterne, dans le cadre du Festival Ressac (Fig. 8)

Fig. 8. Illustration de l'exposition « MYCTOPHIDAE, voyage en eau profonde »

Références (sélection des références sur la thématique du programme THEMISTO parmi la liste de toutes les publications associées de façon automatique par le SGC aux campagnes THEMISTO et MOBYDICK-THEMISTO)

- Cotté Cedric, Ariza A., Berne Adrien, Habasque Jeremie, Lebourges-Dhaussy Anne, Roudaut Gildas, Espinasse B., Hunt B.P.V., Pakhomov E.A., Henschke N., Péron C., Conchon A., Koedooder C., Izard L., Cherel Y. (2022). Macrozooplankton and micronekton diversity and associated carbon vertical patterns and fluxes under distinct productive conditions around the Kerguelen Islands. Journal Of Marine Systems, 226, 103650 (18p.). https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103650

- Hunt Brian P.V., Espinasse Boris, Pakhomov Evgeny A., Cherel Yves, Cotté Cedric, Delegrange Alice, Henschke Natasha (2021). Pelagic food web structure in high nutrient low chlorophyll (HNLC) and naturally iron fertilized waters in the Kerguelen Islands region, Southern Ocean. Journal Of Marine Systems, 224, 103625 (10p.). https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103625

- Henschke Natasha, Cherel Yves, Cotté Cedric, Espinasse Boris, Hunt Brian P.V., Pakhomov Evgeny A. (2021). Size and stage specific patterns in Salpa thompsoni vertical migration. Journal Of Marine Systems, 222, 103587 (5p.). https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103587

- Henschke Natasha, Blain Stéphane, Cherel Yves, Cotte Cedric, Espinasse Boris, Hunt Brian P.V., Pakhomov Evgeny A. (2021). Population demographics and growth rate of Salpa thompsoni on the Kerguelen Plateau. Journal Of Marine Systems, 214, 103489 (10p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103489 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00659/77147/

- Godet Claire, Robuchon Marine, Leroy Boris, Cotté Cedric, Baudena Alberto, Da Silva Ophélie, Fabri-Ruiz Salomé, Lo Monaco Claire, Sergi Sara, Koubbi Philippe (2020). Matching zooplankton abundance and environment in the South Indian Ocean and Southern Ocean. Deep-sea Research Part I-oceanographic Research Papers, 163, 103347 (12p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103347 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00643/75474/

Données acquises et analyses effectuées en mer et à terre

L'étude des patterns de macrozooplancton et de micronecton et leur variabilité a été menée grâce à l'acquisition de données acoustiques EK80 en continu sur les transits et aux stations sur les campagnes 2016-2019 et à l'échantillonnage d'organismes in-situ.

1. Acquisition acoustique par l'échosondeur EK80 et échantillonnage in-situ

Le sondeur EK80 est composé de 5 fréquences (18-38-70-120-200 kHz). La profondeur échantillonnée décroit lorsque la fréquence augmente. Les enregistrements constituent un volume important de données (environ 2-3 To pour une campagne de 40 jours). Toutes les opérations et évènements ont été reportés et synchronisés aux enregistrements en raison d'un possible parasitage des enregistrements acoustiques.

Selon les campagnes, l'ADCP 75 et 150kHz était mis en fonctionnement. Dans ce cas, la centrale de synchronisation K-Sync était utilisée. Le logiciel présentait des dysfonctionnements, notamment un problème de « Timeout » (signalé dans les compte-rendu de campagne THEMISTO 2016 et 2017) qui nécessitait de relancer le système très régulièrement.

Les instruments sont localisés au niveau d'une gondole positionnée sous la coque du navire. Cette installation a permis d'atténuer le problème de bullage, important dans les conditions australes. Globalement, la qualité des données dépend de 3 facteurs dont il faut trouver la combinaison optimale : Conditions météorologiques / Vitesse et direction du navire / Poids et Assiette du navire.

Les transits étaient couverts à une vitesse moyenne de 12 noeuds. La cadence de tir était fixée à 3-4 s sur l'ensemble des campagnes, soit une donnée tous les 20-25 m en phase de transit.

Les sondeurs ont été utilisés en bande étroite d'une façon générale, sauf lors d'acquisition
expérimentale en large bande qui permettra d'explorer la réponse en fréquence d'organismes dont la signature acoustique correspondait avec des prélèvements importants réalisés au chalut (pendant la campagne Mobydick).

Concernant les données acoustiques uniquement, les traitements à bord consistaient au paramétrage lié à l'acquisition.

Concernant la partie océanographie physique, les données du thermosalinographe ont été acquises simultanément aux mesures acoustiques. Les profils de température, salinité et fluorescence au niveau des stations (OISO pour obsaustral et la campagne dédiée Mobydick) ont également été intégrés au jeu de données permettant de décrire l'environnement physique et biologique.

Le macrozooplancton et le micronecton ont été collectés de jour et de nuit pendant la campagne MOBYDICK-THEMISTO à l'aide du chalut Mesopelagos, conçu par l'Ifremer (laboratoire de biologie et technologie des pêches, LTBH, Lorient, France) (Meillat, 2012). Ce chalut non fermant présente une ouverture verticale 7 m et une ouverture horizontale de 12 m, et une longueur de 44 m. Le chalut a un maillage de 30 mm dans les ailes et de 4 mm dans le cul de chalut, de sorte qu'il a été utilisé pour cibler les organismes organismes dont la taille varie entre 1 et 30 cm environ. La profondeur du chalut a été contrôlée en temps réel à l'aide d'un capteur de profondeur Scanmar (Åsgårdstrand, Norvège) fixé à la tête du chalut. fixé à la tête du chalut. Nous avons adopté une stratégie semi-stratifiée/ adaptative dans l'échantillonnage du chalut afin d'échantillonner 3 profondeurs de la colonne d'eau en fonction des détections acoustiques observées temps réel.

2. Analyses des données acoustiques

Les données ont été nettoyées et traitées avec l'outil Matecho développé par l'équipe acoustique IRD du LEMAR (Perrot et al., 2018), interfacé avec le logiciel Movies3D développé par l'Ifremer (Trenkel et al., 2009).

Chaque étude menée à partir des données THEMISTO a utilisé des analyses adaptées à la question abordée:

- C. Godet (Master 2 SU, "Etude des variations d'abondance du zooplancton dans la partie indienne de l'océan Austral : influence des migrations nycthémérales et des paramètres environnementaux"): Des modèles linéaires mixtes généralisés ont été réalisés afin de tester l'effet des rythmes nychtéméraux provenant des variations verticales de densités acoustiques sur les variations d'abondances du zooplancton prélevé par CPR.

- C. Merland (Master 2 SU, "Structuration spatiale des écosystèmes pélagiques dans l'Océan Indien Sud et la zone indienne de l'Océan Austral"): Une approche fonctionnelle (Analyse en Composante Principale) a permis de régionaliser et d'identifier les patrons de variabilité du micronecton sur le transect latitudinal entre La Réunion et Kerguelen.

- L. Izard (Thèse SU, "Structuration spatiale et variabilité des écosystèmes mésopélagiques dans l'Océan Indien Sud"): L'objectif de cette étude est de développer des outils statistiques visant à extraire objectivement les composantes clés de la variabilité de la distribution du micronecton. Nous avons développé une méthode d'analyse fonctionnelle multivariée des données (FDA) pour classer les observations acoustiques dans la zone économique exclusive de Saint-Paul et Amsterdam. Cette étude propose une méthode novatrice pour analyser la variabilité verticale et quantifier les modes de variabilité temporelle ou spatiale dans des données acoustiques multivariées (Fig. 1).

Fig. 1. De la classification statistique aux modèles spatiaux. (A) Représentation matricielle de données acoustiques multivariées. Une observation acoustique correspond à l'information simultanée échantillonnée à un temps t. (B) Représentation en courbe des données acoustiques ; Le Sv est représenté en fonction de la profondeur. (C) Le résultat de l'analyse en composante principale fonctionnelle permet d'identifier les principaux modes de variabilité de l'observation acoustique (OA). L'interprétation de la composante principale (CP) permet de l'attribuer à une dynamique temporelle ou spatiale. (D) Classification statistique de l'OA en fonction de la CP conservée et représentation spatiale des clusters. Tiré de Izard et al. en préparation

- MOBYDICK-THEMISTO: Les profils de Sv ont été comparés aux biomasses des différentes familles d'organismes. La représentation "RGB" (représentation des différences de fréquences par une échelle de couleurs sur un même échogramme) a été utilisée afin de mieux visualiser les différentes structures acoustiques et leur variabilité dans le temps et dans l'espace. Nous avons utilisé la méthode E-score, développée par l'équipe acoustique de l'IRD.Il s'agit d'une méthode semi-supervisée de classification des échos basée sur 3 différences en fréquence (donc 4 fréquences, Fig. 2). Les paramètres de classification étant les réponses relatives, la classification est indépendante de la densité acoustique absolue. La correspondance des groupes acoustiques formés avec la biologie peut être réalisée après la classification, d'une par t avec des chaluts et d'autre part avec les modèles de réponse acoustique (swimbladder like, fluid like, ...).

Fig. 2. Ellipsoides de confiance à 50% autour des groupes formés par la classification hiérarchique dans l'analyse E-score. Représentation 3D selon les 3 différences de Sv.

Données publiées

Metzl Nicolas, Fin Jonathan, Lo Monaco Claire, Mignon Claude, Alliouane Samir, Bombled Bruno, Boutin Jacqueline, Bozec Yann, Comeau Steeve, Conan Pascal, Coppola Laurent, Cuet Pascale, Ferreira Eva, Gattuso Jean-Pierre, Gazeau Frédéric, Goyet Catherine, Grossteffan Emilie, Lansard Bruno, Lefèvre Dominique, Lefèvre Nathalie, Leseurre Coraline, Lombard Fabien, Petton Sébastien, Pujo-Pay Mireille, Rabouille Christophe, Reverdin Gilles, Ridame Céline, Rimmelin-Maury Peggy, Ternon Jean-François, Touratier Franck, Tribollet Aline, Wagener Thibaut, Wimart-Rousseau Cathy (2024). An updated synthesis of ocean total alkalinity and dissolved inorganic carbon measurements from 1993 to 2023: the SNAPO-CO2-v2 dataset. https://doi.org/10.17882/102337

Metzl Nicolas, Fin Jonathan, Lo Monaco Claire, Mignon Claude, Alliouane Samir, Antoine David, Bourdin Guillaume, Boutin Jacqueline, Bozec Yann, Conan Pascal, Coppola Laurent, Douville Eric, Durrieu De Madron Xavier, Gattuso Jean-Pierre, Gazeau Frédéric, Golbol Melek, Lansard Bruno, Lefèvre Dominique, Lefèvre Nathalie, Lombard Fabien, Louanchi Férial, Merlivat Liliane, Olivier Léa, Petrenko Anne, Petton Sébastien, Pujo-Pay Mireille, Rabouille Christophe, Reverdin Gilles, Ridame Céline, Tribollet Aline, Vellucci Vincenzo, Wagener Thibaut, Wimart-Rousseau Cathy (2023). A synthesis of ocean total alkalinity and dissolved inorganic carbon measurements from 1993 to 2022: the SNAPO-CO2-v1 dataset. https://doi.org/10.17882/95414

Bibliographie

Publications

Izard L., Fonvieille N., Merland C., Koubbi P., Nerini D., Habasque Jeremie, Lebourges-Dhaussy Anne, Lo Monaco C., Roudaut Gildas, D’ovidio F., Charrassin J.-B., Cotté Cedric (2024). Decomposing acoustic signal reveals the pelagic response to a frontal system between oceanic domains. Journal Of Marine Systems, 243, 103951 (19p.). https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2023.103951

Deteix Valentin, Cotard Edwin, Caquineau Sandrine, Landing William M., Planchon Frederic, Ryan-Keogh Thomas, Cardinal Damien (2024). Biogenic and lithogenic silicon along the GEOTRACES south West Indian Ocean section (SWINGS-GS02) and the islands mass effect on regional Si biogeochemical cycle. Marine Chemistry, 263-264, 104412 (16p.). https://doi.org/10.1016/j.marchem.2024.104412

Puccinelli Eleonora, Espinasse Boris, Hunt Brian P. V., Le Grand Fabienne, Pakhomov Evgeny, Planchon Frederic, Remize Marine, Soudant Philippe. The Nutritional Quality of Zooplankton in the Southern Oceanthe Nutritional Quality of Zooplankton in the Southern Ocean. Preprint IN PRESS. Publisher's official version : https://doi.org/10.2139/ssrn.4980630 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00915/102692/

Uitz J., Roesler C., Organelli E., Claustre H., Penkerc'h C., Drapeau Serge, Leymarie E., Poteau A., Schmechtig C., Dimier C., Ras J., Xing X., Blain S. (2023). Characterization of Bio‐Optical Anomalies in the Kerguelen Region, Southern Indian Ocean: A Study Based on Shipborne Sampling and BioGeoChemical‐Argo Profiling Floats. Journal Of Geophysical Research-oceans, 128(12), e2023JC019671 (33p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1029/2023JC019671 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00868/98001/

Zhang Rui, Debeljak Pavla, Blain Stéphane, Obernosterer Ingrid (2023). Seasonal shifts in Fe-acquisition strategies in Southern Ocean microbial communities revealed by metagenomics and autonomous sampling. Environmental Microbiology, 25(10), 1816-1829. Publisher's official version : https://doi.org/10.1111/1462-2920.16397 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00836/94758/

Debeljak Pavla, Bayer Barbara, Sun Ying, Herndl Gerhard J., Obernosterer Ingrid (2023). Seasonal patterns in microbial carbon and iron transporter expression in the Southern Ocean. Microbiome, 11(1), 187 (12p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1186/s40168-023-01600-3 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00849/96098/

Amano Chie, Zhao Zihao, Sintes Eva, Reinthaler Thomas, Stefanschitz Julia, Kisadur Murat, Utsumi Motoo, Herndl Gerhard J. (2022). Limited carbon cycling due to high-pressure effects on the deep-sea microbiome. Nature Geoscience, 15(12), 1041-1047. Publisher's official version : https://doi.org/10.1038/s41561-022-01081-3 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00808/91962/

Petit Flavien, Uitz Julia, Schmechtig Catherine, Dimier Céline, Ras Joséphine, Poteau Antoine, Golbol Melek, Vellucci Vincenzo, Claustre Hervé (2022). Influence of the phytoplankton community composition on the in situ fluorescence signal: Implication for an improved estimation of the chlorophyll-a concentration from BioGeoChemical-Argo profiling floats. Frontiers In Marine Science, 9, 959131 (16p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.3389/fmars.2022.959131 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00796/90786/

Smolina Irina, Espinasse Marina, Amundsen Cesilie Røtnes, Espinasse Boris (2022). The complete mitochondrial genome of the southern calanoid copepod Calanus simillimus Giesbrecht, 1902. Mitochondrial Dna Part B-resources, 7(7), 1260-1262. Publisher's official version : https://doi.org/10.1080/23802359.2022.2093678 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00783/89480/

Remize Marine, Planchon Frederic, Loh Ai Ning, Grand Fabienne Le, Bideau Antoine, Puccinelli Eleonora, Volety Aswani, Soudant Philippe (2022). Origin and fate of long-chain polyunsaturated fatty acids in the Kerguelen Islands region (Southern Ocean) in late summer. Journal Of Marine Systems, 228, 103693 (17p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103693 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00741/85281/

Cotté Cedric, Ariza A., Berne Adrien, Habasque Jeremie, Lebourges-Dhaussy Anne, Roudaut Gildas, Espinasse B., Hunt B.P.V., Pakhomov E.A., Henschke N., Péron C., Conchon A., Koedooder C., Izard L., Cherel Y. (2022). Macrozooplankton and micronekton diversity and associated carbon vertical patterns and fluxes under distinct productive conditions around the Kerguelen Islands. Journal Of Marine Systems, 226, 103650 (18p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103650 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00729/84089/

Hunt Brian P.V., Espinasse Boris, Pakhomov Evgeny A., Cherel Yves, Cotté Cedric, Delegrange Alice, Henschke Natasha (2021). Pelagic food web structure in high nutrient low chlorophyll (HNLC) and naturally iron fertilized waters in the Kerguelen Islands region, Southern Ocean. Journal Of Marine Systems, 224, 103625 (10p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103625 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00718/82993/

Leblanc Karine, Lafond Augustin, Cornet Veronique, Legras Justine, Marie Barbara, Queguiner Bernard (2021). Deep particle stocks following the summer bloom around the Kerguelen islands: Insights into diatoms physiological state, community structure and mortality modes. Journal Of Marine Systems, 222, 103609 (17p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103609 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00704/81648/

Sun Ying, Debeljak Pavla, Obernosterer Ingrid (2021). Microbial iron and carbon metabolism as revealed by taxonomy-specific functional diversity in the Southern Ocean. Isme Journal, 15(10), 2933-2946. Publisher's official version : https://doi.org/10.1038/s41396-021-00973-3 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00693/80483/

Henschke Natasha, Cherel Yves, Cotté Cedric, Espinasse Boris, Hunt Brian P.V., Pakhomov Evgeny A. (2021). Size and stage specific patterns in Salpa thompsoni vertical migration. Journal Of Marine Systems, 222, 103587 (5p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103587 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00697/80925/

Hernandez-Magana Alejandra Elisa, Liu Yan, Debeljak Pavla, Crispi Olivier, Marie Barbara, Koedooder Coco, Obernosterer Ingrid (2021). Prokaryotic diversity and activity in contrasting productivity regimes in late summer in the Kerguelen region (Southern Ocean). Journal Of Marine Systems, 221, 103561 (12p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103561 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00694/80583/

St John Glew Katie, Espinasse Boris, Hunt Brian P. V., Pakhomov Evgeny A., Bury Sarah J., Pinkerton Matt, Nodder Scott D., Gutiérrez‐rodríguez Andres, Safi Karl, Brown Julie C. S., Graham Laura, Dunbar Robert B., Mucciarone David A., Magozzi Sarah, Somes Chris, Trueman Clive N. (2021). Isoscape Models of the Southern Ocean: Predicting Spatial and Temporal Variability in Carbon and Nitrogen Isotope Compositions of Particulate Organic Matter. Global Biogeochemical Cycles, 35(9), e2020GB006901 (18p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1029/2020GB006901 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00722/83389/

Irion Solène, Christaki Urania, Berthelot Hugo, L’helguen Stéphane, Jardillier Ludwig (2021). Small phytoplankton contribute greatly to CO2-fixation after the diatom bloom in the Southern Ocean. Isme Journal, 15(9), 2509-2522. Publisher's official version : https://doi.org/10.1038/s41396-021-00915-z , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00684/79595/

Christaki Urania, Skouroliakou Ioli-Dimitra, Delegrange Alice, Irion Solène, Courcot Lucie, Jardillier Ludwig, Sassenhagen Ingrid (2021). Microzooplankton diversity and potential role in carbon cycling of contrasting Southern Ocean productivity regimes. Journal Of Marine Systems, 219, 103531 (16p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103531 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00689/80068/

Henschke Natasha, Blain Stéphane, Cherel Yves, Cotte Cedric, Espinasse Boris, Hunt Brian P.V., Pakhomov Evgeny A. (2021). Population demographics and growth rate of Salpa thompsoni on the Kerguelen Plateau. Journal Of Marine Systems, 214, 103489 (10p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103489 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00659/77147/

Christaki Urania, Gueneugues Audrey, Liu Yan, Blain Stéphane, Catala Philippe, Colombet Jonathan, Debeljak Pavla, Jardillier Ludwig, Irion Solène, Planchon Frederic, Sassenhagen Ingrid, Sime Ngando Telesphore, Obernosterer Ingrid (2021). Seasonal microbial food web dynamics in contrasting Southern Ocean productivity regimes. Limnology And Oceanography, 66(1), 108-122. Publisher's official version : https://doi.org/10.1002/lno.11591 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00649/76109/

Godet Claire, Robuchon Marine, Leroy Boris, Cotté Cedric, Baudena Alberto, Da Silva Ophélie, Fabri-Ruiz Salome , Lo Monaco Claire, Sergi Sara, Koubbi Philippe (2020). Matching zooplankton abundance and environment in the South Indian Ocean and Southern Ocean. Deep-sea Research Part I-oceanographic Research Papers, 163, 103347 (12p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103347 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00643/75474/

Lafond Augustin, Leblanc Karine, Legras Justine, Cornet Véronique, Quéguiner Bernard (2020). The structure of diatom communities constrains biogeochemical properties in surface waters of the Southern Ocean (Kerguelen Plateau). Journal Of Marine Systems, 212, 103458 (22p.). Publisher's official version : https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103458 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00654/76599/

Irion Solène, Jardillier Ludwig, Sassenhagen Ingrid, Christaki Urania (2020). Marked spatiotemporal variations in small phytoplankton structure in contrasted waters of the Southern Ocean (Kerguelen area). Limnology And Oceanography, 65(11), 2835-2852. Publisher's official version : https://doi.org/10.1002/lno.11555 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00635/74746/

Sassenhagen Ingrid, Irion Solène, Jardillier Ludwig, Moreira David, Christaki Urania (2020). Protist Interactions and Community Structure During Early Autumn in the Kerguelen region (Southern Ocean). Protist, 171(1), 125709 (25p.). https://doi.org/10.1016/j.protis.2019.125709

Références des rapports techniques

Lehodey, P. Kloser R., Ariza A., Brierley A., Conchon A., Constable A., Cotté C., Fielding S., Fulton B., Handegard N.O., Haris K., Koubbi P., Kunath H., Proud R. (2019). MESOPP roadmap. MESOPP-19-0004: 20 pp. www.mesopp.eu/documents/

Fielding, S. (2018) Report of acoustic processing routines & quality checking methods. France, Collection Location Satellites (CLS) 9pp. (MESOPP-18-0003 [D.1]). DOI: http://dx.doi.org/10.25607/OBP-442

Koubbi P., Godet C., Robuchon M., Leroy B., Serandour B., Cotté C. (2018). Atlas of the main mesopelagic fish in the Southern Ocean. Report from the EU-H2020 MESOPP project, MESOPP-18-0010, 47 pp.

Lehodey P., Conchon A. (2018). Characterizing large scale micronekton assemblages based on acoustic data, in situ sampling and oceanic variables. Report from the EU-H2020 MESOPP project, MESOPP-18-0048, 25 pp.

Conchon A. (2017). Collocated NASC and oceanographic variables. Report from the EU-H2020 MESOPP project No 692173, MESOPP-17-0006, 8 pp.

Conchon A. (2017). Reference dataset of 38 kHz acoustic backscatter for South Indian ocean sector. Report from the EU-H2020 MESOPP project No 692173, MESOPP-17-0004, 10 pp.

Références des communications dans des colloques internationaux

- C. Cotté, F. d'Ovidio , Y. Cherel, C. Guinet, C.-A. Bost, P. Koubbi, G. Duhamel, N. Behagle, G. Roudaut, A. Lebourges-Dhaussy, E. Josse, P. Bremher, P. Lehodey, B. Queguiner, S. Blain, I. Obernosterer. Lumière sur les écosystèmes mésopélagiques de Kerguelen, du carbone aux prédateurs. 16 émes Journées Scientifiques du CNFRA, La Rochelle France. 22-23 septembre 2020

- C. Cotté, F. d'Ovidio , M. Lévy, Y. Cherel, C. Guinet, C.-A. Bost, G. Duhamel, N. Behagle, G. Roudaut, E. Josse, P. Bremher, P. Lehodey, B. Queguiner, S. Blain, I. Obernosterer, L. Boehme, M. Hindell, M. Fedak. Pelagic spatial planning for the eastern subantarctic region (CCAMLR Domains 4, 5 and 6), Environmental forcing of the multiscale mesopelagic variability and trophic interactions. Cape Town South Africa, 26 - 30th August 2019

- Espinasse B., B.P.V. Hunt, E.A. Pakhomov, N. Henschke, Y. Cherel, C. Cotté, A. Delegrange, F. Planchon. Estimating food chain length and trophic transfer efficiency across contrasting productivity regimes in the Kerguelen region. IMBER Future Ocean, Brest France, 17-21 June 2019

- Quéguiner B., I. Obernosterer, S. Blain, U. Christaki, K. Leblanc, C. Cotté, A. Delegrange, Y. Cherel, C. Guinet, M. Zhou, B.P.V. Hunt, E.A. Pakhomov, F. Planchon. Pelagic ecosystem functioning in the vicinity of the Kerguelen Islands (Southern Ocean): Towards an end-to-end approach. IMBER Future Ocean, Brest France, 17-21 June 2019

- F. d'Ovidio, Y. Lehahn, C. Cotté, M. Lévy, C. Guinet, P. Koubbi. 25 Years of progress in radar altimetry symposium. Progresses of Altimetry for Marine Ecology: from a Dataset for Biophysical Studies, to a Tool for Conservation Policies. 24-29 September 2018, Ponta Delgada, São Miguel Island, Azores Archipelago, Portugal.

- O'Toole M, Cotté C, Cherel Y, Bost CA, Guinet C, Weimerskirch H, Hindell MA, d?Ovidio F. Use of thermal structure of the water column by multiple predator species. In: Where the poles come together. A SCAR & IASC Conference, Davos, Switzerland, 15-26 June 2018

- Conchon A., Titaud O., Lehodey P. & Cotté C. Acoustic data assimilation in a micronekton model: a method to study species assemblage. The 12th SCAR biology symposium, Leuven, Belgium, July 2017

- Cotté C., O'Toole M., d'Ovidio F., Lévy M., Guinet C., Bost CA., Behagle N., Roudaut G., Brehmer P. & Cherel Y.vOcean physics and its impact on trophic interactions within the Antarctic Circumpolar Current. 2nd international Symposium on the Kerguelen Plateau, Hobart, Australia, Nov. 2017

- Cotté C, d'Ovidio F, Béhagle N, Roudaut G, Brehmer P, Guinet C, Cherel Y. An integrative approach to understand a rich ecosystem in the Southern Ocean from carbon to top predators. Ocean Sciences Meeting, New Orleans, USA, February 21-26

Références des communications dans des colloques nationaux

C. Cotté, F. d'Ovidio , Y. Cherel, C. Guinet, C.-A. Bost, P. Koubbi, G. Duhamel, N. Behagle, G. Roudaut, A. Lebourges-Dhaussy, E. Josse, P. Bremher, P. Lehodey, B. Queguiner, S. Blain, I. Obernosterer. Lumière sur les écosystèmes mésopélagiques de Kerguelen, du carbone aux prédateurs. 16 émes Journées Scientifiques du CNFRA, La Rochelle France. 22-23 septembre 2020

DEA ou MASTER 2 ayant utilisé les données de la campagne

Camille Merland, Master 2 SU (2019)

Claire Godet, Master 2 SU (2017)

Thèses ayant utilisé les données de la campagne

Izard Lloyd (2023). Spatial structuring and variability of mesopelagic ecosystems in the southern Indian ocean. PhD Thesis, Université Sorbonne.

Sergi Sara (2021). Apport en nutriments par les monts sous-marins et les vents hydrothermaux dans l’océan Austral : effets sur les écosystèmes pélagiques et implications pour la conservation / Nutrient input from seamounts and hydrothermal vents in the Southern Ocean : impacts on the pelagic ecosystems and implications for conservation. PhD Thesis, Université Sorbonne.

Thèse de Lloyd Izard (2020-2023), "Structuration spatiale et variabilité des écosystèmes mésopélagiques dans l'Océan Indien Sud". PhD Thesis, Sorbonne Université