SANTO 2006

Name: SANTO 2006
Start: 2006-09-06
End: 2006-10-06
Location: Pacifique Sud

Type	Campagne océanographique
Navire	Alis
Propriétaire navire	IRD
Dates	06/09/2006 - 06/10/2006
Chef(s) de mission	BOUCHET Philippe , RICHER DE FORGES Bertrand
	DÉPARTEMENT SYSTÉMATIQUE ET EVOLUTION Museum National d'Histoire Naturelle 43, rue Cuvier 75231 PARIS CEDEX 05 https://isyeb.mnhn.fr/fr
DOI	10.17600/6100100
Objectif	Le module marin de l'expédition s'inscrivait dans la continuité d'opérations similaires conduites précédemment en Nouvelle-Calédonie, aux Iles Australes et aux Philippines, couvrant le gradient de biodiversité récifale du Pacifique Sud, depuis le pôle "chaud" (Philippines) jusqu'au pôle "froid" (Iles Australes). Dans ce contexte, les objectifs du module marin de l'expédition SANTO 2006 étaient à la fois généraux et particuliers : Objectif méthodologique : comment "mesure"-t-on la biodiversité d'un écosystème côtier complexe? L'objectif méthodologique de SANTO 2006 était de comparer le pour et le contre de chacune des façons de "mesurer" la biodiversité des écosystèmes marins tropicaux, en déployant simultanément les trois approches à une échelle spatiale pertinente pour la conservation et la gestion des espaces : (a) un inventaire taxonomique du type "chaque espèce compte" ; (b) un échantillonnage quantitatif classique ; (c) un Rapid Assessment Survey. Rassembler les tenants des trois approches sur un même site permettra de partager idées et points de vues, et pourrait idéalement déboucher sur la mise au point de nouveaux protocoles de "mesure" de la biodiversité dans des environnements riches en espèces mais où l'expertise taxonomique est un facteur très limitant. Une précédente étude de site (Bouchet et al. 2002, Biol. J. Linn. Soc. 75: 421-436) a permis de réconcilier la force de l'approche naturaliste avec les mérites d'une stratégie d'échantillonnage standardisée. Le goulet d'étranglement taxonomique avait été contourné en utilisant des "morphospecies", sans essayer de mettre des noms d'espèces sur le petit macrobenthos. L'extension, par la même équipe, de la méthodologie à d'autres sites du Sud-Ouest Pacifique a montré que l'approche naturaliste peut être rendue réplicable, et ses résultats montrent des niveaux de richesse spécifique insoupçonnés par les autres approches. Objectif particulier : inventorier un site et le situer dans le contexte du gradient de biodiversité du Pacifique Sud. En choisissant un site dans l'archipel du Vanuatu, le projet SANTO 2006 avait pour objectif de mettre à niveau les connaissances sur la biodiversité récifale dans un archipel qui souffre d'un déficit d'études et d'inventaires par rapport à la Nouvelle-Calédonie voisinne. Les résultats obtenus devaient être comparés à ceux obtenus par la même équipe à Rapa, dans l'archipel des Australes (Polynésie française), qui représente le "pôle froid" du gradient de biodiversité, et à Koumac, Touho et Lifou (en Nouvelle- Calédonie), qui occupent une position intermédiaire. L'échelle spatiale des sites d'étude est celle du paysage (50-300 km²) et les taxons cibles sont des invertébrés benthiques peu mobiles (mollusques, crustacés décapodes). Certains des résultats attendus du Projet SANTO, et de l'atelier de Biodiversité Marine SANTO 2006 en particulier relèvaient de la taxonomie (Exploration et connaissance de la biodiversité), d'autres relèvaient de la mise à niveau des collections de référence (Constitution de collections de nouvelle génération), d'autres enfin touchaient à la macroécologie (Structure de la guilde d'espèces).

Contexte scientifique et programmatique des campagnes

La campagne océanographique SANTO 2006 a fait partie de l'expédition éponyme SANTO 2006, dont elle constituait le principal moyen navigant du module marin. L'expédition SANTO 2006 a été le projet commun de trois organismes (Muséum national d'histoire naturelle, Institut de recherche pour le développement, Pro-Natura International) liés par une convention tripartite.
L'expédition comprenait également la campagne SANTOBOA. Bien que pleinement intégrée au reste de l'expédition, la campagne SANTOBOA fait également partie de la série de campagnes BOA (Bois coulés et Organismes Associés) et elle fait l'objet d'une fiche de valorisation séparée.

Les îles du Pacifique sont célèbres pour le très haut niveau d'endémisme et la grande vulnérabilité de leurs faunes et de leurs flores. Bien que la valeur scientifique et patrimoniale des écosystèmes du Vanuatu ait conduit à classer ce pays comme « point chaud » de la biodiversité, l'archipel souffrait d'un déficit de connaissances en comparaison avec d'autres archipels du Pacifique Sud. L'expédition Santo 2006 sur l'île d'Espiritu Santo avait pour but d'inventorier les faunes et les flores marines, terrestres et dulçaquicoles de cette île, en portant un accent particulier sur les compartiments négligés (invertébrés, plantes, champignons) de la biodiversité. Tous les milieux, depuis les grands fonds marins au large de l'île jusqu'aux récifs, grottes, rivières, forêts et montagnes ont été inventoriés. Des échantillons de tissus biologiques, des enregistrements de sons et des photos numériques des organismes vivants ont complété les prélèvements d'organismes complets. L'expédition a impliqué sur le terrain plus de cent cinquante scientifiques, bénévoles et étudiants de vingt-cinq pays.

Le module marin s'est déroulé entre le 5 août et le 22 octobre ; il a impliqué 97 participants (scientifiques, étudiants, personnel d'appui, bénévoles) de 18 pays. En moyenne, les participants sont restés sur place 30 jours, et il y avait en moyenne 65 personnes présentes simultanément sur le site. Le caractère international de l'expédition s'est notamment manifesté dans la place faite dans le programme à plusieurs sous- ensembles placés sous la responsabilité de "vétérans" de Panglao 2004: Terry Gosliner (California Academy of Sciences; nudibranches), Peter Ng (Singapour; crustacés décapodes), Marco Oliverio (Université de Rome; commensaux, associés et parasites), Ellen Strong (Smithsonian Institution; barcoding moléculaire). Cependant, Santo 2006 a été l'occasion de mobiliser des compétences nouvelles: le groupe de John Gray (Université d'Oslo; échantillonnage quantitatif), de Richard Pyle (Bishop Museum, Honolulu; plongées profondes), de Claude Payri (IRD, Nouméa; algues).

Au sein de l'expédition, l'Alis a été utilisé du 12/9 au 23/10 comme un navire de station marine pour des sorties à la journée au départ de notre base au Vanuatu Maritime College à Luganville pour :
(1) réaliser des prélèvements qualitatifs par engins trainants (dragues, chaluts) dans la tranche bathymétrique inaccessible à la plongée (de 30 à 800 mètres de profondeur) ;
(2) réaliser des prélèvements quantitatifs à la benne dans la tranche bathymétrique accessible à la plongée, pour comparaisons méthodologiques ;
(3) déplacer des équipes de biologistes pour aller faire des prélèvements en marée ou en plongée sur des sites éloignés.

Il faut aussi remarquer le confort appréciable apporté à l'ensemble de l'expédition par la présence d'un navire de recherche disposant de facilités de communication, d'un atelier avec un bon outillage, et de membres d'équipage (machine) pouvant apporter à l'équipe à terre leur aide en mécanique et électricité.

Le laboratoire à terre, installé dans un hangar à bateaux reconverti pour l'occasion.

Résultats majeurs

Outre les articles originaux publiés dans les périodiques et listés dans la fiche R1, les résultats de l'expédition SANTO 2006 dans leur ensemble ont donné lieu à deux volumes collectifs : un numéro thématique de Zoosystema consacré aux résultats zoologiques de Santo ; The Natural History of Santo, un volume collectif (104 co-auteurs; paru en avril 2011) qui a fait l'objet d'une restitution au Vanuatu en juin 2011 (voir fiche R2).

Exploration et connaissance de la biodiversité.

L'expédition a rassemblé un ensemble de compétences et d'expériences tout à fait exceptionnel, et l'inventaire des mollusques et des crustacés décapodes a été particulièrement exhaustif ; les algues et les poissons ont également fait l'objet de prélèvements soutenus ; les autres taxons (échinodermes, péracarides, coraux) ont été plus superficiellement inventoriés. Une attention particulière a été apportée à l'exploration de milieux particuliers et d'organismes requérant un échantillonnage ciblé : milieux réducteurs (les bois coulés représentant un cas particulier) ; mangroves ; commensaux, associés et parasites ; mollusques mésopsammiques ; nudibranches.

La partie profonde des récifs coralliens, au delà de 60 mètres et jusqu'à 150 mètres, est presque toujours négligée dans les inventaires de biodiversité récifale à cause de son inaccessibilité. Au cours de Santo 2006, cette tranche bathymétrique a été explorée à la fois par des approches low tech (tramails et lumun lumun) et high tech (plongées au mélange trimix et recycleur). La partie "récifs profonds" de Santo 2006 a d'ailleurs été particulièrement signalée par le Census of Marine Life au sein de son programme Census of Coral Reefs ("CReefs").

Au total, 588 événements de collecte ont été réalisés : 76 sorties intertidales ; 188 prélèvements ciblés en plongée ; 46 brossages ; 45 suceuses ; 37 tangle nets et lumun lumun ; 44 dragages côtiers ; 2 chalutages côtiers ; 40 prélèvements quantitatifs (benne) ; 5 filières de nasses ; 105 dragages et chalutages hauturiers.

Quelques chiffres rendent compte de la richesse spécifique de cette partie de la province Indo-Pacifique :
- 1103 espèces de crustacés décapodes (603 crabes, 500 autres décapodes), dont environ 100 espèces nouvelles ; banque associée d'images d'animaux vivants pour les 2/3 des espèces.
- 3818-4044 espèces de mollusques (chiffre estimé fondé sur une projection à partir des Terebridae et des Triphoridae) dont 380 nudibranches ; environ 1000 espèces nouvelles; banque associée d'images d'animaux vivants représentant 2250 sujets et environ 1500 espèces.
- 486 espèces de poissons, dont 15 espèces nouvelles.
- 271 espèces d'algues.

Ces chiffres peuvent être mis en perspective en utilisant les coraux comme groupe indicateur, et il apparait que la richesse spécifique à Santo est de même magnitude que dans le Coral Triangle (ci- dessous).

Malgré cette richesse en espèces du site d'étude, les participants n'ont paradoxalement pas été particulièrement impressionnés par le foisonnement de la vie sur les récifs de Santo. En fait, (1) le milieu est extrêment hétérogène et la plupart des espèces n'ont été échantillonnées qu'une seule, ou deux, fois ; comme ailleurs dans les écosystèmes tropicaux, la plupart des espèces sont démographiquement rares ou très rares. Par exemple, sur un total de 588 événements de récolte, seulement 187 (32%) ont donné des Triphoridae, et 28% des espèces de Triphoridae n'ont été échantillonnées que dans une (16%) ou deux (12%) stations (Albano et al. 2011). Malgré un effort d'échantillonnage particulièrement élevé (23238 spécimens de Triphoridae), 21% des 259 espèces de Triphoridae ne sont représentées que par 1 ou 2 spécimens, autrement dit 0,3% des échantillons (77 specimens) représentent 21% de la diversité de la famille. Au final, Santo n'est sans doute pas un site d'une richesse exceptionnelle, mais comme nous y avons déployé une force de travail de dimension exceptionnelle il en est résulté un inventaire exceptionnellement complet.

Constitution de collections de nouvelle génération : collections moléculaires et photographie numérique.

Un des résultats les plus remarquables de nos expéditions est la réconciliation de la taxonomie classique, où les espèces ont été décrites sur la base de coquilles vides, et des approches modernes de la systématique, fondée sur les animaux vivants. Nous avons maintenant optimisé l'effort de collecte et de tri, où les échantillons sont triés par morpho-espèces au laboratoire immédiatement après le terrain, chaque morpho-espèce faisant l'objet d'une photographie de l'animal vivant et d'une fixation pour le séquençage moléculaire. Comme exemples de la nouvelle génération d'articles de systématique engendrés par ce matériel, citons les descriptions de Frigidocardium helios Ter Poorten & Poutiers, 2009 [Bivalvia] ou Iotyrris devoizei Kantor, Puillandre, Olivera & Bouchet, 2008 [Gastropoda], dont les holotypes (types porte-nom) ont été séquencés avec succès, établissant un lien objectif entre un spécimen, un nom et une séquence.

Avec plus de 5000 échantillons, la collection moléculaire de mollusques constituée pendant SANTO 2006 a suscité l'intérêt de nombreux chercheurs dans le monde. Ainsi, le travail de Holford et al. (2008) sur la phylogénie moléculaire des gastéropodes Terebridae est fondée sur les séquences de 154 spécimens appartenant à 64 espèces, dont respectivement 97 et 39 ont pour source l'expédition Santo 2006. La collection moléculaire issue de l'expédition est l'une des collections phares retenues par la Fondation Sloan pour le programme MarBoL (Marine Barcoding of Life) qui a bénéficié d'un financement spécifique en 2008-2009. Au fur et à mesure du séquençage et de l'identification des vouchers, les données recueillies lors de SANTO 2006 sont mises en ligne sur BOLD (Barcode of Life Database, http://www.boldsystems.org/).

Comparaison méthodologique

La comparaison méthodologique qui faisait partie des objectifs de la campagne a été un demi-succès / demi-échec.

Du côté du succès, Fred Wells, qui a réalisé les "Rapid Assessments" de mollusques pour Conservation International, a pu déployer à Santo la même approche. Il est intéressant de noter que les résultats obtenus à Santo sont cohérents avec ceux obtenus ailleurs dans la même province biogéographique, mais traduisent une richesse spécifique pratiquement inférieure d'un ordre de grandeur à celle résultant de l'inventaire taxonomique de type "chaque espèce compte". Ces résultats sont à mettre en parallèle avec l'effort de collecte et de tri derrière chaque type de résultat : l'inventaire taxonomique requiert un effort pratiquement 100 fois supérieur à celui du Rapid Assessment. Cette comparaison ne porte pas de jugement sur l'efficacité des deux approches. Il est clair que si l'objectif est d'évaluer les potentialités d'un site en matière de conservation, alors seuls les Rapid Assessments permettent d'obtenir des résultats dans un laps de temps compatible avec la prise de décision en matière de gestion environnementale. Par contre, si l'objectif est de documenter des propriétés macroécologiques (rareté, endémisme, structure dimensionnelle), alors l'approche de l'inventaire taxonomique de type "chaque espèce compte" est très supérieure.

Le demi-échec est celui de l'inventaire quantitatif, malgré la présence d'un écologiste du calibre de John Gray. En effet, nous avons réalisé rapidement que les fonds meubles de la région de Luganville étaient trop grossiers pour permettre la mise en oeuvre de la benne, et nous avons dû nous rabattre sur des fonds de 60-80 mètres, ce qui ne permettait plus de faire une comparaison avec les prélèvements qualitatifs faits en plongée. Le décès de John Gray, moins d'un an après l'expédition, a également été un facteur aggravant. Cette comparaison méthodologique reste donc à reprendre lors d'une prochaine expédition.

Bibliographie

Publications

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Soldati Laurent, Kergoat Gael J., Condamine Fabien L. (2012). Preliminary report on the Tenebrionidae (Insecta, Coleoptera) collected during the SANTO 2006 expedition to Vanuatu, with description of a new species of the genus Uloma Dejean, 1821. Zoosystema, 34(2), 305-317. https://doi.org/10.5252/z2012n2a8

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Lorion Julien, Duperron Sebastien, Gros Olivier, Cruaud Corinne, Samadi Sarah (2009). Several deep-sea mussels and their associated symbionts are able to live both on wood and on whale falls. Proceedings Of The Royal Society B-biological Sciences, 276(1654), 177-185. Publisher's official version : https://doi.org/10.1098/rspb.2008.1101 , Open Access version : https://archimer.ifremer.fr/doc/00206/31680/

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Naruse Tohru, Castro Peter, Ng Peter K. L. (2009). A new genus and new species of Ethusidae (Decapoda, Brachyura) from Vanuatu, western Pacific. Crustaceana, 82(7), 931-938. https://doi.org/10.1163/156854009X427450

Lane David J. W., Rowe Frank W. E. (2009). A new species of Asterodiscides (Echinodermata, Asteroidea, Asterodiscididae) from the tropical southwest Pacific, and the biogeography of the genus revisited. Zoosystema, 31(3), 419-429. https://doi.org/10.5252/z2009n3a2

Bamber Roger N. (2009). Two new species of shell-inhabiting tanaidaceans (Crustacea, Peracarida, Tanaidacea, Pagurapseudidae, Pagurapseudinae) from the shallow sublittoral off Vanuatu. Zoosystema, 31(3), 407-418. https://doi.org/10.5252/z2009n3a1

Neusser Timea P., Schroedl Michael (2009). Between Vanuatu tides: 3D anatomical reconstruction of a new brackish water acochlidian gastropod from Espiritu Santo. Zoosystema, 31(3), 453-469. https://doi.org/10.5252/z2009n3a4

Kantor Yuri I., Puillandre Nicolas, Olivera Baldomero M., Bouchet Philippe (2008). Morphological Proxies for Taxonomic Decision in Turrids (Mollusca, Neogastropoda): a Test of the Value of Shell and Radula Characters Using Molecular Data. Zoological Science, 25(11), 1156-1170. https://doi.org/10.2108/zsj.25.1156

McLaughlin Patsy A., Rahayu Dwi Listyo (2008). A new genus and species of hermit crab of the family Paguridae (Crustacea: Anomura: Paguroidea) from the Vanuatu Archipelago. Proceedings Of The Biological Society Of Washington, 121(3), 365-373. https://doi.org/10.2988/08-07.1

Puillandre Nicolas, Samadi Sarah, Boisselier Marie-Catherine, Sysoev Alexander, Kantor Yu. I., Cruaud Corinne, Couloux Arnaud, Bouchet Philippe (2008). Starting to unravel the toxoglossan knot: Molecular phylogeny of the "turrids" (Neogastropoda : Conoidea). Molecular Phylogenetics And Evolution, 47(3), 1122-1134. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2007.11.007

Références des articles parus dans des revues ou des journaux à grand public

AFP 29/06/2006 Santo 2006 : une expédition qui se veut modèle sur le plan éthique.

Environnement & stratégies 07/07/2006 « Ne pas avoir de vision utilitariste de la biodiversité ».

Environnement-online.com 30/06/2006 Santo 2006 : cap sur l?île-planète Euréka n°6 juillet/août/septembre, les Aventuriers de la Biodiversité L?Humanité 03/07/2006 Cap sur Santo, mine d?or de la biodiversité.

GEO n°332 octobre 2006 Santo: une île échantillon exceptionnelle!

Le Figaro 08/07/2006 Cap sur la biodiversité de l?île de Santo.

Vanuatu Daily News 12/09/2006 Marine scientific research targets survey from sea bottom to ridge crests.

Références des nouvelles espèces (animales, végétales, microorganismes) décrites, lieux où sont déposés les holotypes

Strioterebrum illustre Malcolm & Terryn, 2012 [Gastropoda]

Allogalathea babai Cabezas, Macpherson & Marchordom, 2011 [holotype from New Caledonia]

Allogalathea inermis Cabezas, Macpherson & Marchordom, 2011 [holotype from New Caledonia]

Lienardia roseangulata Fedosov, 2011 [Gastropoda]

Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 [Gastropoda]

Zebina striaticallosa Faber, 2011 [Gastropoda]

Euclosiana guinotae Galil & Ng, 2010 [Decapoda]

Sadayoshia inermis Macpherson & Baba, 2010 [Decapoda: holotype from Solomon Is]

Sadayoshia lipkei Macpherson & Baba, 2010 [Decapoda: holotype from Austral Is]

Sadayoshia tenuirostris Macpherson & Baba, 2010 [Decapoda: holotype from Solomon Is]

Uca jocelynae Shih, Naruse & Ng, 2010 [Decapoda; holotype from Taiwan]

Asterodiscides bicornutus Lane & Rowe, 2009

Chondria bullata N'Yeurt & Payri, 2009 [holotype from Tuamotus]

Frigidocardium helios Ter Poorten & Poutiers, 2009 [Bivalvia]

Macrolabrum mansoris Bamber, 2009 [Tanaidacea]

Munida jubata Macpherson, 2009 [Decapoda]

Munida mica Macpherson, 2009 [Decapoda]

Munida pauxilla Macpherson, 2009 [Decapoda]

Munida squarrosa Macpherson, 2009 [Decapoda]

Pagurapseudes queirosi Bamber, 2009 [Tanaidacea]

Pseudocodium mucronatum Payri & Herbruggen, 2009 [holotype from New Caledonia]

Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 [Gastropoda]

Raymunida vittata Macpherson, 2009 [Decapoda]

Serpenthusa brucei Naruse, Castro & Ng, 2009 [Decapoda]

Chromis brevirostris Pyle, Earle & Greene, 2008 [Pisces; holotype from Caroline Is]

Chromis earina Pyle, Earle & Greene, 2008 [Pisces]

Iotyrris devoizei Kantor, Puillandre, Olivera & Bouchet, 2008 [Gastropoda]

Iotyrris musivum Kantor, Puillandre, Olivera & Bouchet, 2008 [Gastropoda]

Myurella lineaperlata Holford & Terryn, 2008 [Gastropoda]

Petrarctus holthuisi Yang, Chen & Chan, 2008 [Decapoda; holotype from the Philippines]

Pumilopagurus tuberculomanus McLaughlin & Rahayu, 2008 [Decapoda]

Sebdenia cerebriformis N'Yeurt & Payri, 2008 [holotype from Fiji]

Liagore pulchella Ng & Naruse, 2007 [Decapoda]

Vultocinus anfractus Ng & Manuel-Santos, 2007 [Decapoda; holotype from the Philippines]]

DEA ou MASTER 2 ayant utilisé les données de la campagne

M2: Julie MARTIN LESCANNE, UMR 7138, Sujet: Phylogénie et biogéographie des morphotypes du complexe Laurencia (Ceramiales, Rhodophyta). Soutenance 2009.

M2: Amandine AVILES, Sciences Po. Sujet: Retour sur l'expédition Santo 2006 [Analyse de la communication sur l'expédition]. Soutenance 2010.

M2: Julien BRISSET, UMS 2700. Barcoding moléxculaire des poissons de Santo 2006. Soutenance 2008.

Thèses ayant utilisé les données de la campagne

Rodriguez Flores Paula Carolina (2020). Biodiversidad, biogeografía y patrones evolutivos en crustáceos (Anomura, Galatheoidea) de zonas tropicales y templadas. PhD Thesis, Universitat de Barcelona. https://archimer.ifremer.fr/doc/00754/86585/

Zaharias Paul (2019). Taxonomie intégrative, phylogénie et diversification des Turridae (Gastropoda, Conoidea). PhD Thesis, MNHN.

Sabroux Romain (2018). Biodiversité et histoire évolutive des Pycnogonides (Arthropoda, Pycnogonida) / Biodiversity and evolutionary history of sea spiders (Anthropoda, Pycnogonida). PhD Thesis, Museum national d'histoire naturelle - MNHN PARIS.

Paolo ALBANO, Université de Bologna, Italie, Labo. di Zoologia. Sujet: Biodiversité des microgastéropodes d'un écosystème corallien. Thèse à soutenir en 2011.

Lydiane MATTIO, UMR 7138/IRD. Sujet: Taxonomie du genre Sargassum (Fucales, Phaeophyceae) en Nouvelle-Calédonie et dans le Pacifique Sud. Approches morphologique et moléculaire. Thèse soutenue en 2010.

Lucie BITTNER, UMR 7138. Sujet: Phylogénie des Corallinales (Rhodophyta) et analyse de leur diversité génétique dans le Pacifique Sud. Thèse soutenue en 2009.

Nicolas PUILLANDRE, UMR7138. Sujet: Diversité des gastéropodes marins : morphospecies et barcoding des Turridae. Thèse 2005-2008 (soutenue).