Systématique et Biodiversité
* Castelin M, Delavenne J, Brisset J, Chambart C, Corbari L, Keszler L, Lozouet P, Olu K., Poncet L, Puillandre N, Samadi S. (2017) Exploration et étude de la biodiversité benthique profonde de Mayotte et des îles éparses. Rapport final de la convention MNHN-TAAF dans le cadre du Xème FED régional «gestion durable du patrimoine naturel de Mayotte et des îles Eparses.
Les résultats présentés dans ce rapport à peine 6 mois après la campagne résultent d'un effort de travail collectif important entre chercheurs et personnels technique. Le rapport comporte cinq parties : (1) Plan de campagne sur les monts sous-marins et pentes externes des zones de travail (2) Rapport de campagne incluant les opérations effectuées, observations et premiers constats (3) Catalogue des données (images, échantillons, mesures) et mise à disposition des données organisées dans un système d'information. (4) Rapport scientifique avec la synthèse écologique des résultats et diagnostic sur la valeur patrimoniale et l'état de conservation des monts sous-marins et des pentes externes explorées. (5) Avancement des travaux sur les indicateurs issus des discussions entre l'équipe scientifique et les gestionnaires pour le suivi des habitats.
Ce travail a permis de structurer les réflexions sur les approches qu'il faudrait continuer à développer dans la région du canal du Mozambique afin de combler les lacunes de connaissances actuellement trop importantes pour proposer des mesures pertinentes de suivi des milieux. Les travaux de taxonomie, d'analyse de la connectivité et des données d'imagerie apporteront des éclairages importants. Cependant, l'analyse réalisé montre qu'il serait opportun d'acquérir de nouvelles données de bathymétrie plus précises dans la zone et de continuer l'exploration aux moyens de différents instruments. Notamment, déployer un ROV sur les pentes de Mayotte apporterait des données sur des milieux peu accessibles classiquement. De même, des dragages et chalutages effectués dans des zones peu explorées des ZEE des îles éparses fourniraient du matériel pour développer les connaissances sur la richesse des milieux profonds de la zone et pour continuer les travaux initiés sur la connectivité.
* Mah C.L. 2018. New genera, species and occurrence records of Goniasteridae (Asteroidea; Echinodermata) from the Indian Ocean. Zootaxa 4539(1): 1. DOI:10.11646/zootaxa.4539.1.1
La famille des Goniasteridae est la plus diversifiée des familles d'Astéries, avec plus de 70 genres et 270 espèces présentes dans divers habitats allant des récifs coralliens peu profonds à des environnements abyssaux, présents dans tous les océans du monde. Ils sont parmi les taxons les plus nombreux de la mégafaune benthique mobile observée dans ces écosystèmes. Les travaux de Mah (2018) sur les Astéries de la famille des Goniasteridae ont permis la description de 18 nouvelles espèces dont 8 nouvelles espèces décrites à partir du matériel de la campagne BIOMAGLO. Au-delà des taxons nouveaux pour la science, cette synthèse a fourni de nouvelles occurrences d'espèces dans la zone de l'Océan Indien, en passant de 68 espèces à un total de 103 espèces présentes dans cette zone. Ce travail constitue la première contribution significative à la connaissance des Astéries profondes de l'Océan Indien depuis la fin du 20e siècle.
* Deep-Sea Crustaceans from South-West Indian Ocean (2022) Tropical Deep-Sea Benthos 33. Muséum national d'Histoire naturelle, Paris in CORBARI L., MACPHERSON E & B. RICHER DE FORGES (eds), (Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle ; 215).
Les volumes de la série Tropical Deep Sea Benthos, série éditée par les « Publications du MNHN » et sont consacrés à l'inventaire et description de la faune profondes, avec un accent particulier sur la région la plus étendue, mais la plus éloignée et la moins explorée : l'Indo-Ouest Pacifique. La série vient en complément des expéditions marines menées par le Muséum national d'Histoire naturelle et l'Institut de Recherche pour le Développement (IRD) qui poursuivre l'exploration et l'inventaire des grands fonds marins.
Depuis les premières campagnes océanographiques au large de Madagascar menées par Alain Crosnier entre 1970 et 1976, jusqu'à la récente exploration du mont Walters grâce à l'expédition à bord du Marion Dufresne MD208-Walters Shoal en 2017 ou encore de la zone Mayotte-Glorieuse avec la campagne BIOMAGLO, la partie Sud-Ouest de l'Océan Indien a toujours été une zone privilégiée dans les explorations du programme Tropical Deep-Sea Benthos. Dans une perspective similaire à celle du volume 31 sur les Crustacés de la Papouasie-Nouvelle-Guinée, publié en 2020, les taxonomistes étudiant le matériel collecté lors de ces expéditions, ont exprimé leur envie d'un volume spécial dédié aux Crustacés profonds du Sud-Ouest de l'Océan Indien. Encore en cours de préparation (publication prévue début 2022), ce volume regroupera une vingtaine de chercheurs de 10 nationalités différentes et renommés dans le monde de la Carcinologie. Un nombre considérable de nouvelles espèces y verront le jour (avec plus de 80 espèces nouvelles pour la science dont plus de la moitié sont décrites à partir du matériel de la campagne BIOMAGLO).
* Vacelet J. & Cárdenas P. 2018. When is an aster not an aster? A new deep-sea Discorhabdella (Demospongiae, Poecilosclerida) with asters, from the Mozambique Channel. Zootaxa 4466: 197. DOI:10.11646/zootaxa.4466.1.15
Discorhabdella pseudaster n. sp. (illustrée ci-dessous) est une nouvelle espèce d'éponge incrustante de la zone bathyale supérieure du Banc du Geyser, au nord de Madagascar, canal du Mozambique, découverte lors de la campagne BIOMAGLO. Cette nouvelle espèce n'est décrite qu'à partir d'un seul spécimen mais elle est remarquable par la présence de spicules semblables à des euasters, un type de micro-sclérite inconnu chez les Poecilosclerida. Ces spicules sont en fait un nouvel exemple d'homoplasie, dérivant des caractéristiques du groupe du genre Discorhabdella, qui présente des spicules réduits aux en forme d'étoile.
Cette description de nouvelle espèce juste un an après la campagne BIOMAGLO permet de souligner le dynamisme généré après la campagne, plus spécifiquement autour de taxons, autres que les groupes des Mollusques ou Crustacés, tel que le groupe des Porifères. Dans le cadre du réseau de taxonomistes du programme TDSB, ces groupes ont largement été sous étudiés depuis 20 ans à cause du vieillissement de la population des taxonomistes. Les ateliers organisés dès le retour de la campagne ont permis de mobiliser les taxonomistes spécialistes d'éponges qui depuis au moins une vingtaine d'années étaient peu actifs sur les collections du programme Tropical Deep Sea Benthos. Grâce à cette dynamique quatre articles ont déjà été publiés (voir section Références) et d'autres sont en préparation. Les spécimens récoltés lors de BIOMAGLO ont ainsi permis de décrire de nouvelles espèces mais aussi de compléter les jeux de données moléculaires permettant de clarifier la taxonomie de haut rang.
Patrons de diversité et connectivité
* Rodríguez¿flores P.C., Buckley D., Macpherson E., Corbari L. & Machordom A. 2020. Deep¿sea squat lobster biogeography (Munidopsidae: Leiogalathea) unveils Tethyan vicariance and evolutionary patterns shared by shallow¿water relatives. Zoologica Scripta 49(3): 340-356. DOI:10.1111/zsc.12414
Le genre de Leiogalathea n'était connu seulement que de 2 espèces jusqu'en 2008. L'intégration du matériel des campagnes du MNHN a permis la description de 15 nouvelles espèces dont Leiogalathea achates Rodriguez-Flores, Macpherson & Machordom, 2019, décrite à partir des spécimens de BIOMAGLO. Elle représente la seule espèce connue dans l'Ouest de l'Océan Indien. L. achates appartient au clade IV (fig. ci-dessous) qui aurait commencé à se diversifier dans l'Ouest de l'Indo-Pacifique suggérant que chacune des lignées présentant un changement d'aire de répartition auraient effectué une migration vers la partie centrale de l'IndoPacifique : seule L. achates serait restée dans l'aire ancestrale du clade.
De nombreuses études réalisées dans le cadre d'une approche phylogéographique reposant sur l'utilisation d'outils moléculaires (approche multi-loci), ont montré pour certains groupes de Galathoidea que la province du Pacifique Sud-Ouest Tropical (TSWP), pouvait être identifiée comme un centre de diversification majeur pour la plupart des genres. Cependant, une hypothèse alternative a été proposé pour le genre Leiogalathea avec une origine téthysienne des espèces de l'IndoPacifique avec une diversification-expansion vers l'Est pour atteindre le pic actuel de diversité maximale dans la TSWP. L'hypothèse selon laquelle la fin de l'Oligocène-Miocène serait une période de diversification rapide pour les espèces profondes de la région IndoPacifique.
* Macpherson E, Rodriguez-Flores P., Machordom A. (In review) A checklist of the Galatheoid squat lobsters from the South-West Indian Ocean (Decapoda: Anomura: Galatheoidea), with the description of four new species. In CORBARI L., MACPHERSON E. & RICHER DE FORGES B. (eds), Deep-Sea Crustaceans from South-West Indian Ocean. Muséum national d'Histoire naturelle Tropical Deep-Sea Benthos. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 33.
Environ 110 espèces de « Galathées » appartenant à la superfamille Galatheoidea sont connues dans le Sud-Ouest de l'Océan Indien (représentant environ 12 % de la diversité mondiale du groupe). Dans cette zone, les familles Munididae et Munidopsidae sont représentées chacune par plus de 40 espèces (respectivement 469 et 297 espèces au niveau mondial), alors que la famille Galatheidae ne comprend que 30 espèces (216 espèces au niveau mondial). Cette faune est, en général, clairement différenciée de celles des régions du Sud-Est de l'Atlantique et de l'Ouest du Pacifique. La plupart des espèces sont principalement distribuées le long des côtes de l'Afrique de l'Est, de Madagascar et des îles océaniques, suggérant ainsi une forte proportion d'endémisme. Il existe cependant, une proportion certaine d'espèces à large distribution (présentes par exemple dans la zone Indo-Pacifique) en fonction des familles avec respectivement environ 30% pour la famille des Galatheidae, 20% pour les Munididae et 50% pour les Munidopsidae. Au niveau de la zone Nord du Canal du Mozambique, les distributions des espèces profondes (avec occurrences entre 100-2000 m de profondeurs) appartenant à la super-famille des Galathoidea révèlent des patrons de diversité indiquant une singularité des assemblages de ce groupe dans la partie Nord du Canal du Mozambique avec pour la zone « Biomaglo » (Mayotte, Geyser, Glorieuses et Comores) présentant un total de 34 espèces et pour la partie Nord de Madagascar, un total de 29 espèces. La comparaison de ces assemblages indique que seulement 12 espèces sont communes aux deux zones.
A noter que la partie Nord de Madagascar abrite plus d'espèces communes avec la partie Sud de Madagascar (19 espèces). Ces résultats suggèrent ainsi un fort potentiel d'endémisme dans la partie Nord du Canal du Mozambique et que la structuration de ces assemblages pourrait mise en relation avec la diversité des habitats.
* DA ROCHA N. (2019) Exploitation des données RAD pour l'étude de la diversité et de la connectivité des communautés benthiques profondes de l'Indo-Ouest Pacifique. Co-Direction CASTELIN M., CORBARI L & SAMADI S. (MNHN, UMR7205). Master 2 Sytématique, Evolution et Paléontologie (SEP, MNHN).
Les patrons de distribution et de connectivité d'organismes modèles sélectionnés ont été testés à partir d'une approche NGS (New Generation Sequencing) avec la production massive de données par l'utilisation de RAD seq (Restriction-site-Associated DNA sequencing). L'hypothèse est de tester quels sont les facteurs biologiques, taxonomiques, géographiques ou écologiques agissant sur ces patrons de distribution. Deux taxons ont été sélectionnés comme groupe modèle dans le cadre de cette étude qui reste encore préliminaire et qui a été mise en ?uvre dans le cadre du stage de Master 2 de N. Da Rocha (2019).
Galathées, Genre Agononida (Fam. Munididae)
Ce groupe, avec 41 espèces décrites, présente une large distribution, de l'Atlantique au Pacifique Est. Il a été pendant longtemps considéré que les espèces de l'IndoPacifique appartenaient au complexe d'espèce Agononida incerta (Henderson, 1888). L'échantillonnage sélectionné grâce aux collections issues des campagnes du programme TDSB, s'étend du Canal du Mozambique jusqu'à la Polynésie en passant par Taiwan. Les analyses des données produites en RAD seq, suggèrent que les neuf espèces récemment décrites par Poore &Andreakis (2012, 2014) à partir de la taxonomie intégrative traditionnelle correspondent à cinq espèces, hautement dispersives et non allopatriques. La méthode met en évidence une structuration nette entre l'Océan Indien et l'Océan Pacifique. Cependant les premières analyses de ce jeu de données suggèrent que les délimitations d'espèces proposées sur la base des données morphologiques et mitochondriales sont à réviser. Ces premières analyses suggèrent qu'il y a bien un pool d'espèces différentes entre l'océan indien et l'océan Pacifique mais que leur nombre a été surestimé dans chacune de ces régions.
Gorgones, Genre Chrysogorgia (Fam. Chrysogorgiidae)
Avec plus 80 espèces décrites, le genre Chrysogorgia est un taxon hyperdiversifié. A partir du marqueur génétique mtMutS, considéré comme bon proxy au niveau spécifique, il semblerait qu'une soixantaine d'haplotypes soient non décrits et/ou non reliés à un nom d'espèce. Les communautés seraient cependant structurées plus par la profondeur que par le type d'habitat. Ce groupe présente également de forts taux d'endémismes (Pante et al., 2012 ; 2015). Pour le genre Chrysogorgia, les hypothèses d'espèces (i. e. les haplotypes) établies à partir du gène mtMutS sont fortement subdivisées à partir de l'analyse en RAD seq. Il semblerait que les facteurs structurant la diversité génétique des Chrysogorgia semblent être liés à la géographie et la profondeur. Cette méthode met en évidence que pour un même haplotype mitochondrial présent à la fois dans le Canal du Mozambique et en Nouvelle-Calédonie, il peut exister deux lignées génétiques distinctes. La méthode a aussi permis de mettre en évidence de la structuration génétique par la profondeur (à l'échelle d'un même mont sous-marins).
Structure de la diversité en relation avec les habitats
Les données de la campagne BIOMAGLO permettront de répondre aux objectifs suivants de la thèse de Mélissa Hanafi-Portier (co-encadrement K. Olu, S. Samadi). Pour ce faire, ils sont analysés conjointement à ceux des campagnes Pamela-Moz01 (Olu, 2014) et Moz04 (Jouet & Deville, 2015). Elles se basent sur l'analyse des images des plongées du Scampi en collaboration étroite avec les taxonomistes, intégrant ainsi la description des spécimens collectés pendant la campagne, ainsi que la connaissance de la faune régionale issue l'apport des collectes réalisées lors de campagnes précédentes (BENTHEDI, MIRIKI, etc).
Les données permettront de répondre aux 3 objectifs de la thèse :
- Décrire et comparer les patrons de structuration des communautés de mégafaune benthique (composition des assemblages, densité, diversité ¿, ß, et fonctionnelle) des monts sous-marins et terrasses insulaires de Mayotte, au sein du canal du Mozambique :
- à l'échelle locale (d'un mont ou d'une île)
- à l'échelle régionale (comparaison des patrons de structuration inter-monts)
- Identifier les facteurs environnementaux structurant (nature du substrat, faune structurante, géomorphologie du fond, profondeur, température, salinité, O2, apports particulaires, courantologie, distance à la côte) à ces deux échelles spatiales et leur imbrication.
- Développer une méthodologie intégrée pour améliorer l'identification sur les images ainsi que l'estimation de la structure de la biodiversité des peuplements de mégafaune benthique.
Les analyses écologiques qui alimenteront les objectifs (1) et (2) et feront l'objet de 2 articles, sont en cours. Elles se basent sur :
- l'analyse des images des plongées SCAMPI selon la méthodologie mise en place pour la composition faunistique et explicitée ci-avant (§3b)
- l'analyse des substrats et des faciès géo-morphologiques selon 2 approches, manuelles et semi-automatiques, explicitées ci-après.
- les autres données environnementales acquises avec le Scampi (température, salinité, oxygène), voir ci-dessous.
La classification des substrats a tout d'abord été réalisée sur les données Scampi de la campagne Biomaglo, à partir d'un catalogue de référence comportant 12 faciès sédimentaires, spécifiquement élaborée pour ce jeu de données, mais basée sur des classifications pré-existantes. Pour chaque image de 3 plongées (PL01,03 et 05), 3 critères ont été renseignés (classe de taille basée sur la classification de Wentworth, nature du substrat dominant et la nature de la roche dominante). 2060 images ont été analysées. Afin d'obtenir une classification plus détaillée au vu de l'hétérogénéité du substrat (pourcentage de chaque substrat/image) et pour pouvoir étendre l'analyse aux autres plongées des campagnes Biomaglo et Pamela-Moz, un jeu de données comportant 5 classes de substrat (sableux, gravier, carbonates, volcanique, biogénique) avec 200 images /classe a servi de base d'entrainement pour le développement d'un algorithme de classification semi-automatique basée sur le Machine learning (CNN) réalisé en collaboration avec l'ISEN dans le cadre d'un stage étudiant (Dugard, C. & Carcopino, C. 2020). Les résultats sont satisfaisants avec une justesse de précision de 80 à 90% selon le type de substrat, à l'exception du substrat biogénique dont le nombre d'images d'entrainement était trop faible.
La caractérisation des masses d'eau en termes de température, salinité et taux d'oxygène a été effectuée à partir des données CTD et oxygènes montés sur le Scampi (Miramontes, 2018). Ces données seront utilisées dans les analyses écologiques afin de tester leur influence potentielle sur les communautés benthiques des différentes pentes, ainsi qu'à l'échelle du canal du Mozambique en intégrant les données de même type acquises pendant les campagnes Pamela-Moz01 et 04.
Proposition d'une méthodologie associant analyse d'images et collectes :
L'objectif (3) se base sur une analyse comparative des données taxonomiques obtenues à partir de l'analyse des images et de celle des collectes d'organismes. Cette analyse met en évidence les complémentarités de ces 2 approches pour décrire la diversité et la structure des peuplements benthiques, et montre l'apport des specimens récoltés sur les transects des plongées et autour pour l'identification sur les images (Hanafi-Portier et al. In prep.).
L'article décrit également la méthodologie mise en place pour cette étude, avec notamment la production de clés d'identifications sur images pour les crustacés, les oursins et les astérides. Pour d'autres groupes comme les éponges ou les cnidaires, composantes essentiels des communautés de substrat dur et format des habitats pour d'autres espèces, une autre approche est en cours de développement, basée sur des critères morphologiques pour proposer une classification morpho-fonctionnels. En effet il n'est pas possible d'identifier des groupes sur images dans une zone où la faune est très peu connue et très diversifiée, comme c'est le cas du canal du Mozambique.